二、电子传递与光合磷酸化
高能电子在一系列电子传递体之间的移动,释放能量并通过光合磷酸化作用把释放出来的电能转化为活跃的化学能(NADPH2和ATP ) 。作为能量载体的电子是由水分子中夺取的,水分子失去电子,自身分解放出氧气,这是光合作用所释放的氧气的来源 。
1.电子传递(电能 --→ 活跃化学能)
原初光化学反应中 , 原初电子供体(P700和P680 )受光激发后,将其高能电子给予原初电子受体,使受体带有负电菏,而P700和P680 则带正电荷 。因此,必然要引起电子在电子传递体之间传递 。这一系列相互衔接着的电子传递物质系统,常被称为光合链 。专家比较认可的电子传递链是 Z链,它是由一些电子传递体将两个光系统反应申联起来的方案,按电子传递体的氧化还原电位顺序作图,图形极象横写的英文字母“Z”,由此得名Z链(图3-8) 。
Z链的PSII一侧,由于P680(原初电子供体)受光激发,发生光化学反应,失去一个高能电子被原初电子受体 Q (可能是特殊状态的质体醌)所接受,从而引起一系列电子的传递,Q 先传给PQ(另一种质体醌),再从PQ传至细胞色素f(Cytf),再其后将电子传给质体蓝素(PC) , 最后传给PSI的反应中心色素P700 。P680由于供出电子而呈现氧化状态(P680+),最终可从水的光解中得到电子而恢复原状 。
Z链的另一侧PSI的反应中心色素P700受光激发,将高能电子打出来给原初电子受体X(可能是一种非血红素的铁硫蛋白)继之传递给铁氧还蛋白 (fd) 。在电子从X传至铁氧还蛋白之间,可能还存在一种称为铁氧还蛋白还原物质(FRS)的中间体 , 以后 , 在铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶作用下,电子从铁氧还蛋白传至NADP+,生成光合链的最后的产物NADPH2 。所以,NADP+是光合链的最终电子受体 。P700所失去的电子,可由PC中得到电子恢复原状,再继续接受由聚光色素传递来的光能,发生光化学反应 。
2.氧的释放
【睪酸铜服用多久见效? 铜酸片可以养花呼】水的光解放氧是英国人希尔在本世纪30年代后期发现的 。他向离体叶绿体悬液中加入高铁盐(Fe3+)然后照光 , Fe3+被还原为Fe2+同时释放氧气 。在这个过程中高铁盐作为电子受体,后来发现醌及多种有机染料都可以作为电子受体,总称为希尔氧化剂 。离体的叶绿体在光下分解水,并释放氧的过程为希尔反应 。其反应如下式:
2H2O+4Fe3+--→4Fe2++4H++O2
由于在化学上H2O的氧化是很难发生的,因此对放氧的机制迟至今日还不清楚 。只知道锰和氯是放氧反应必不可少的,因为锰是PSII颗粒组成成分 , 氯离子在放氧过程中起活化作用 。如藻类缺锰时,PSII放氧反应受阻 。
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