3.光合磷酸化
叶绿体(或载色体)内光合 e传递与吸收能的高能磷酸键形成相偶联的过程,称为光合磷酸化 。光合磷酸化有两个类型 , 即非环式光合磷酸化和环式光合磷酸化 。
非环式光合磷酸化:PSII的光合中心色素P680受光激发后,放出高能电子,经过Z链的传递 , 在传递链上形成ATP,中间经PSI的反应中心P700又受光激发,继续推动电子进行传递 , 最后传递至NADP+使其还原为NADPH 。由于电子传递的途径是一个开放的通路,必须有e补充反应才能继续进行,所以称为非环式光合磷酸化 。
环式光合磷酸化:PSI的光合中心色素P700 放出的高能电子,经P430、Cytb563、Cytf和PC,最后又重新回到PSI中心色素 。由于电子是在一个闭合电路传递的 , 因此 , 称为环式光合磷酸化 。在这个循环中,仅在由P430到Cyt563时,磷酸化形成ATP,而不伴随其他反应 。
经过上述变化,由光能转变来的电能进一步形成活跃的化学能 , 暂时贮存在ATP和NADPH之中,它们将用于CO2的还原,进一步形成各种光合产物,把活跃的化学能转变为稳定的化学能贮存在有机化合物之中 。这样 , ATP和NADPH就把光反应和暗反应联起来了 。通常把这两种物质合起来称为同化力 。
三、二氧化碳的同化
二氧化碳同化在叶绿体的基质里进行 , 通过一系列的酶促反应 , 把CO2和H2O合成为有机物(糖),同时活跃的化学能转化为稳定的化学能(键能),贮存在所生成的有机物的化学键中 。已经明确高等植物光合碳同化的途径有三条 , 即C3 途径(卡尔文循环)、C4途径和景天酸代谢途径 。C3途径是最基本的碳素同化途径,其他两种途径都必须经过C3循环才能把CO2固定为光合产物----糖 。
1.C3途径(卡尔文循环)
二氧化碳的同化是一个十分复杂的问题 。50 年代卡尔文及其同事本森等人利用放射性14C 示踪、纸上层析和放射自显影等技术,以绿藻作为试验材料,经过10年的努力,终于研究清楚了光合作用的碳转变的基本途径 。这个途径现在都称C3途径、或称光合碳还原循环、还原的磷酸戊糖循环 。整个循环可分三个阶段(图3-9):
羧化阶段:二氧化碳在还原以前,首先被固定形成羧基,然后被还原 , 以核酮糖-1.5-二磷酸(RuBP)作为二氧化碳的受体,在RuBP羧化酶的催化下,使RuBP 和二氧化碳结合生成二分子磷酸甘油酸(PGA) 。在上述反应中烯醇式RuBP发生羧化,生成中间产物产β-酮酸,后者加水分解后生成2分子3-磷酸甘油酸,它是CO2固定的最初产物 , 因为3-磷酸甘油酸是含三个碳原子的,所以这个循环也称C3循环 。通过C3循环进行光合作用的植物称为C3植物 。如小麦、水稻、大豆、烟草、棉花、菠菜等均属于C3植物 。
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