大家都知道,扇贝、牡蛎等大多数双壳贝类会滤食水中的浮游生物作为食物来源,与之相适应的特征就是颚片和齿舌的退化,同时还进化形成了独有的滤食器官——鳃 。
简单来说 , 双壳贝类的鳃就像一张细密的大网,通过海水的流动来截滤水中的浮游动物与浮游植物 。因此传统的牡蛎、扇贝等在人工养殖过程中不需要人工投喂任何饲料 , 仅仅依靠海区天然的浮游生物就能够满足自身的生长需求 。

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双壳贝类的滤食实验
▲▲上图中,左侧水缸为空白对照,右侧装有文蛤 , 由对比可见其强大的滤食能力
请大家想象:如果我们生产出与浮游生物尺寸大小相同的微胶囊饲料,那么是否可以直接用于贝类的人工养殖 , 进而大幅度提高双壳贝类的生产产量呢?
这就是我们今天要讨论的话题 。
考虑到双壳贝类独特的生态特性,我们很有必要先来了解一下什么是双壳贝类?双壳贝类的养殖有多重要?
认识双壳贝类
双壳贝类在分类上属于软体动物门-双壳纲,因为通过鳃进行滤食,又称为瓣鳃纲;因为足部性状像一把斧头,又称为斧足纲 。
双壳类都是变态发育 , 都用鳃呼吸,都具有唇瓣,身体都分为头、足、内脏团、外套膜四个部分 。

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双壳贝类的内部构造
据联合国粮农组织(FAO)统计,全球有超过30亿人至少有20%的蛋白质来源于水产养殖 , 其中双壳贝类养殖产量占水产品总产量的25%,而且在过去的十年中,双壳贝类的产量还在以每年10%的速度增长 。
2017年,我国海水养殖总面积为208.41万公顷,其中贝类面积为128.67万公顷,占总面积的62% , 这个比例远高于甲壳类的14%,藻类的7%以及鱼类的4% 。
1949年之前,我国传统的四大养殖贝类是牡蛎、缢蛏、泥蚶、蛤仔,而且主要分布在长江以南的滩涂地区 。而现在,我国人工养殖的双壳贝类有牡蛎、扇贝、贻贝、泥蚶、文蛤、菲律宾蛤子等40多种 , 养殖区也由滩涂转移到了浅海和内陆 。
另外,双壳贝类运动方式奇特 , 牡蛎、贻贝是附着生活,变态发育之后就保持静止不动:

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海滩上的贻贝(左)和牡蛎(右)
走出“魔鬼步伐”的扇贝(獐子岛的扇贝就是这样逃跑的):

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挖掘沙土、善于隐藏的蛤仔:

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双壳贝类是怎么完成滤食的?
【扇贝牡蛎养殖技术,扇贝养殖喂什么饲料】海水中大大小小的颗粒杂质并不少 , 其中很多颗粒与浮游生物的尺寸相同,那么双壳贝类必然要经历一个将颗粒杂质与浮游生物区分开的过程 , 也就是对食物的筛选过程 。
在这个过程中,食物会先后经过外套膜、鳃、唇瓣的三重筛选——
- 外套膜——第一次筛选
当水流中的食物颗粒被贝类捕获,进入外套膜,由于杂质颗粒的比重较大 , 会沉淀到底部,而浮游生物(食物颗粒)比重较?。?会悬浮在上层 。这时 , 外套膜底部的纤毛微微摆动,将比重较大的杂质颗粒运送到进水口的贝壳边缘,将其排出 。

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▲▲打开外壳的泥蚶,其外套膜清晰可见
- 鳃的作用——第二次选择

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上图显示鳃的横切面,其中白色长条代表主鳃丝 , 蓝色长条代表移行鳃丝,橙黄色长条代表普通鳃丝,鳃丝顶部为运送食物的通道 。颗粒的运动就是通过鳃丝上纤毛的摆动来完成的 。
通过第一阶段外套膜的截滤,比重较大的颗粒杂质已经被排除,但是有些比重较小的颗粒依然与食物混杂在一起 。
这些颗粒通过普通鳃丝和移行鳃丝运送到顶端的食物运送沟,在那里,大颗粒被送往外套膜并排出体外,小颗粒则被运送到唇瓣(第三次筛选的场所) 。
同时,一部分小颗粒也会直接通过主鳃丝运送到唇瓣 , 进行下一轮的筛选,“主鳃丝途径”在这里就相当于运载食物的“绿色通道”,省去了繁杂的中间过程 。
- 唇瓣的作用——第三次筛选
唇瓣的作用就是继续筛?。罂帕W频酵馓啄げ⑴懦鎏逋?,小颗粒则被直接转移到消化器官 。
就这样 , 通过外套膜、鳃、唇瓣的重重筛选,食物颗粒终于成功到达了目的地——胃和肠 。

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对于我们人类来说,贝类不会运动 , 生活方式呆板枯燥,但是它们筛选食物的工作却是如此细致巧妙,一丝不苟,让人不禁感叹大自然的神奇!
用微粒饲料代替浮游生物,像喂鱼一样喂养双壳贝类,可行吗?
了解了双壳贝类的进食方式,我们就方便进一步探讨用微粒饲料直接投喂牡蛎、扇贝、文蛤等双壳贝类的可能性 。
2017年,英国皇家学会科学杂志上刊登了一种新型微粒——Biobullets,直译过来就是生物子弹的意思,用于将食物精准靶向地输入到双壳贝类体内,当时实验进行的非常成功 。这进一步证明了开发贝类专用微粒饲料的可行性 。
当时的实验是这样进行开展的——
试验条件:
- 微粒饲料负责有英国剑桥的研究院提供
- 贻贝样本于2017年2月1日和3月1日在英国海岸上采集
- 实验盐度设定为32ppt,温度控制为10℃ 。
- 实验总共设置了8个充气水箱,每个加入海水200ml、1个贻贝以及50mg微囊颗粒饲料
- 实验组水族箱内微粒饲料的初始浓度均为250mg/L
实验结果:

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微粒饲料的CT镜检图像
▲▲上图中箭头指示的就是在贻贝胃中发现的微囊颗粒饲料,说明微粒饲料能够顺利通过唇瓣的筛?。?进入贻贝的消化道 。

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微粒饲料的电子显微图像(SEM图像)
图示说明:(a)单个未进食的微粒,(b)假粪便中的单个微粒,(c)粪便中的单个微粒 。
上图说明,微粒饲料能够被贻贝直接消化,但消化率并不高 , 不足50% 。
实验结论:
总体来说 , 用微粒饲料取代浮游生物理论上是可行的,但目前技术还不够成熟 , 效果不太理想 。
目前的技术难点在于如何提高饲料的消化率、采用什么样的材质来包裹食物、微粒饲料的尺寸该如何设计、加工工艺该如何优化等等 。
微胶囊饲料在贝类养殖中的优势(前景)
- 一 , 精准供给营养
微胶囊颗粒饲料可以包裹高蛋白以及多不饱和脂肪酸(如二十二碳六烯酸DHA、二十碳五烯酸EPA) , 甚至可以大胆尝试 , 将一些免疫增强剂导入到微粒饲料中,这样就能够有效增强牡蛎、扇贝等养殖贝类抵御病害的能力 。

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新品种长牡蛎“海大2号”
另外,单一藻种并不能提供贝类生长所需的全部营养物质 。为此,传统的做法是培养多种藻类 , 如等边金藻、扁藻、中肋骨条藻等等,这些藻类的营养物质相互补充,从而为贝类提供全面、均衡的营养 。
而培养多种藻类成本太高 。
这时候,全价配合微粒饲料就具显示出无与伦比的优越性,真正起到了以一抵多、节约成本的作用 。
- 二 , 通过人为改变微粒的尺寸和浮力,提高贝类的摄食几率

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各种尺寸的藻类
这样 , 在进食的时候,由于饲料与浮游植物在大小、浮力等方面的物理性质相同,就能极大地提高微粒饲料的摄食成功率 。
- 三,方便长时间储存
另一方面 , 与活的浮游植物相比,在空气中干燥保存的微胶囊饲料更不容易被细菌污染 , 能够有效降低由食物引起的病害发生率 。
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